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Sujet de thèse : Entre air et eau, le monde acoustique des crocodiles.

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Direction : Nicolas GRIMAULT (CNRL CNRS UMR 5292) Nicolas MATHEVON (Université de Saint-Etienne, ENES/Neuro-PSI CNRS UMR 9197). Doctorant : Léo PAPET

Sujet
En tant que super-prédateur, les crocodiliens sont munis de systèmes sensoriels très développés leur permettant d’appréhender les milieux environnants : une vision excellente dans l'air, un odorat très développé, des facultés tout à fait remarquables pour percevoir les vibrations et une perception auditive très fine à la fois dans l'air et probablement dans l'eau. Ces capacités sensorielles leur sont très utiles pour communiquer visuellement, chimiquement et acoustiquement avec leurs congénères pendent les périodes de reproductions et pour la défense de leur territoire. Les sons revêtent ainsi un rôle important dans la vie des crocodiles dans la mesure ou ils utilisent leur ouïe pour détecter la présence de proies et pour la communication verbale entre les jeunes crocodiles et les adultes. Les crocodiles sont des animaux qui alternent en permanence entre un milieu aérien et un milieu aquatique. Ainsi, leur monde acoustique est-il partagé entre ces deux milieux dont les caractéristiques physiques sont pourtant très différentes. Bien que le nombre de travaux scientifiques sur la communication des crocodiles ait connu un récent pic d'activité, la plupart des expériences et des observations qui ont été conduites ont porté sur la perception auditive dans l'air et la capacité des crocodiles à percevoir les sons sous l'eau reste ainsi très mal connue à ce jour. Comprendre comment les crocodiles localisent les sons dans l'air mais aussi dans l'eau semble donc aujourd'hui primordiale. Quelques études précédentes ont mis en évidence une probable capacité des crocodiles à identifier l'origine spatiales des sons présentés en milieu aérien et suggèrent ainsi l'existence d'une adaptation spécifique de ces animaux. Les données anatomiques dont nous disposons, mettent en évidence l'existence d'une cavité crânienne reliant les deux oreilles et régulant ainsi la pression acoustique appliquée à chacune des oreilles. Certaines expériences et observations suggèrent que cela puisse améliorer la directionnalité du système auditif, mais il reste à comprendre comment cela pourrait agir sur les indices acoustiques qui sont considérés comme déterminant pour la perception spatiale chez l'homme ainsi que chez les animaux (ITD, ILD et les indices monauraux des HRTF). Enfin, bien que théoriquement la localisation d'une source sonore sous marine soit plus difficile que celle d'une source aérienne, deux études pilotes suggèrent que les crocodiles soient capables d'identifier la provenance d'une source présenté en milieu aquatique. Ces conclusions sont toutefois à tempérer par le peu de données expérimentales disponibles et demandent donc à être confirmées expérimentalement. L'objectif de cette thèse de doctorat sera ainsi de conduire des expérimentations sur la capacité des crocodiles à se repérer dans leur monde acoustique sous marin. En réalisant des études éthologiques couplées à des mesures physiques pour caractériser les indices acoustiques disponibles, cette thèse sera dédiée à comprendre la capacité des crocodiles à localiser les sons, à les discriminer sur la base de leur origine spatiale et ainsi à analyser les scènes auditives qui les environnent.

Objectifs de ce projet: Il existe aujourd'hui un grand intérêt à comprendre l'évolution de la lignée des archosauriens. Les crocodiliens divergent des oiseaux il y a environ 240 millions d'années et sont ainsi un maillon essentiel pour reconstruire et comprendre la biologie des archosauriens. Dans cette perspective, développer notre connaissance sur la biologie des crocodiliens est une étape indispensable. Plus généralement, les recherches conduites pendant ce doctorat apporteront de nouvelles connaissances sur l'analyse des scènes auditives ; problème difficile que rencontrent toutes les espèces animales évoluant dans un environnement complexe.

Topic
As top predators, crocodilians are very well equipped to probe their environment: excellent vision at least in air, highly developed smell, extraordinary abilities of mechano-reception, and an acute sense of hearing in both air and water. These sensory abilities are also impressively useful during their social life: individuals interact visually, chemically and acoustically. Adults use acoustic communication during mating and territorial defence. Sounds thus play an important role in crocodilian life, both because the acoustic sensory channel is used to detect prey and because vocal signalling mediates social interactions in juvenile and adult lives.

Crocodiles are amphibious animals that go back and forth between air and water. Hence, their acoustic world is shared between these two mediums that strongly differ by their physical properties. Although the number of studies on crocodilian acoustic communication and hearing has recently increased, most experiments and observations have focused on crocodilian aerial hearing abilities and our knowledge about their underwater acoustic world remains scant.

How crocodiles localize sounds in both air and water appears to be a central question. Previous studies have brought evidence for directional hearing in crocodiles, suggesting the existence of specialized adaptations. For instance, anatomical data show the presence of air space in the skull providing connections between the ears resulting in a pressure difference receiver. Experiments and observations suggest that this may improve directional hearing but it remains unclear how this anatomical particularity influences the cues that are classically used by other animals and humans for sound localization (ITD, ILD and the monaural cues in the HRTF). Finally, although theoretical considerations predict that locating a source of water-borne sound should be even more difficult than in the air, two pilot studies demonstrated that crocodilians seem able to localize an underwater sound source. The few experimental studies available in crocodilians thus appeals for further research.

The aim of the PhD project will be to investigate how crocodiles navigate in their amphibious acoustic world. Using ethological experiments coupled to physical measurements aimed to characterize the acoustic cues available for sound location, we will mainly focus on the crocodiles’ ability to localize and discriminate between sound sources, two important aspects of the auditory scene analysis.

Outcome of the project: There is currently a great interest in understanding the evolution of the archosaurian lineage. Crocodilians diverged from birds more than 240 million years ago and they are of primary interest in the reconstruction of ancestral archosaurian biology. In this perspective, increasing our knowledge about crocodilian biology is a necessary step. More broadly, the research performed during this PhD project will bring new knowledge about auditory scene analysis, a universal problem faced by all animal species living in complex environments.